La lamina propria si solleva in sottili lamine (duodeno), ed estroflessioni digitiformi rivestite da epitelio.
La lamina propria costituisce lo stroma del villo. La struttura del villo presenta quindi una componente connettivale lassa con numerose cellule linfoidi; un’importante rete capillare sottoepiteliale: in questo modo i prodotti dell’assorbimento accedono direttamente al sangue; una componente muscolare costituita da fascetti di fibre muscolari lisce che provengono dalla muscolaris mucosae, che possono terminare liberi nello stroma o fissarsi al vaso chilifero; una componente linfatica: il vaso chilifero inizia a fondo cieco all’apice del villo, attraversa la muscularis mucosae e passa nella sottomucosa dove si trova un ricco plesso linfatico.
L’epitelio di rivestimento è costituito da due tipi di cellule, enterociti e cellule caliciformi secernenti muco. Si possono reperire rare cellule endocrine e linfociti intraepiteliali. Gli enterociti sono cellule alte, prismatiche, provvisti di un’esteso orletto striato; alla base dei microvilli si trova la trama terminale, che rappresenta una zona in cui le cellule sono fortemente saldate le una alle altre attraverso dispositivi di giunzioni: zonula occludente, aderente e desmosomi. Ciò impedisce il passaggio di materiale dal lume intestinale negli spazi intercellulari (il passaggio di sostanze deve essere diacellulare). Questo è molto importante in quanto i microvilli hanno una membrana ricca di proteine, alcune enzimatiche essenziali per la digestione finale di glucidi e protidi prima del loro assorbimento.
La trama terminale corrisponde ai punti in cui le cellule sono saldate le una alle altre, e presentano un’organizzazione di filamenti actinici stabilizzati da qualche filamento di miosina.
AZIONE DEGLI ENZIMI
Al di sotto della trama terminale si trovano in genere vescicole di REL, nelle quali avviene la risintesi dei trigliceridi, a partire da due monogliceridi ed acidi grassi liberi (a catena lunga).
Con metodiche istochimiche è possibile individuare una serie di proteine enzimatiche a livello dell’orletto striato degli enterociti. Si tratta di oligosaccaridasi di peptidasi, oligopeptidasi, enterocinasi.
Il lattoso viene scisso in glucoso e galattoso dalla lattasi (ß-galattosidasi); la saccarasi idrolizza il saccaroso dando origine a glucoso e fruttoso. Saccarasi e lattasi sono due delle oligosaccaridasi presenti nella membrana microvillare dell’intestino umano.
Nei microvilli sono presenti almeno 11 peptidasi, con diversa specificità. Agiscono su oligopeptidi di amminoacidi neutri o acidi, dando origine ad aminoacidi liberi, di e tripeptidi. Agiscono anche su oligopeptidi di prolina e alanina dando origine a dipeptidi; su alcuni dipeptidi dando origine ad amminoacidi liberi (leucina amminopeptidasi).
Questi enzimi sono fondamentali per completare la digestione di oligosaccaridi ed oligopeptidi che non è stata completata dagli enzimi proteolitici ed amminolitici del succo pancreatico.
Esiste tutto un gruppo di malattie da malassorbimento dovute alla mancata espressione di geni che codificano per queste proteine.
In un’adulto con deficit di lattasi, dopo ingestione di latte il lattoso viene accumulato nel lume del tenue in quanto manca il meccanismo di digestione (e quindi non si ha assorbimento) di questo disaccaride. Il grande effetto osmotico del lattoso richiama fluidi dall’intestino: uno dei sintomi clinici di intolleranza al lattoso è rappresentato da diarrea.
Una volta completata la digestione, amminoacidi e monosaccaridi vengono assorbiti dagli enterociti e liberati a livello del polo profondo della cellula (sono molto facilmente diffusibili). Partono dalla rete capillare sottoepiteliale, passano poi ai vasi tributari della vena porta, e al suo sistema per dirigersi al fegato, che quindi riceve tutti i monosaccaridi e gli amminoacidi assorbiti a livello intestinale.
Per i lipidi la situazione è un po’ diversa: oltre alle lipasi pancreatiche la digestione dei lipidi richiede la presenza della bile epatica, che ha proprietà tensioattiva e disperde i grassi in sospesioni finissime accessibili agli enzimi lipolitici del succo pancreatico (le gocciole di grasso più compatte non potrebbero essere attaccate completamente).
La lipasi pancreatica catalizza l’idrolisi dei trigliceridi dando origine ad una miscela di acidi grassi liberi e 2-monoacil gliceroli che possono essere assorbiti dagli enterociti. Una volta trasportati nella cellula, si accumulano a livello del REL dove l’enzima esterasi risintetizza trigliceridi, che vengono sganciati negli spazi intercellulari profondi, superano la membrana basale, si portano al vaso chilifero, e per via linfatica al dotto toracico. Entrano poi nel circolo venoso, e quindi i grassi arrivano al fegato tramite l’arteria epatica.