Nel 1898 Camillo Golgi, studiando le cellule nervose mise in evidenza un reticolo posizionato in prossimità del nucleo cui diede il nome di apparato reticolare interno (oggi denominato apparato di Golgi).
La morfologia e le dimensioni sono estremamente variabili, in quanto dipendono dalle funzioni che svolge la cellula, risulta difatti molto grande nelle cellule ghiandolari e nervose, ridotto nelle cellule muscolari. Nelle cellule in iperattività è quindi molto sviluppato poco sviluppato in cellule a riposo e ipoattive Durante l’invecchiamento cellulare l’apparato di Golgi diminuisce progressivamente fino a scomparire.
La localizzazione è relativamente costante, si trova in vicinanza del nucleo.
È costituito da una serie di membrane ripiegate su se stesse a formare sac-chi discoidali impilati che risultano appiattiti al cen-tro e dilatati ai margini. Nell’apparato di Golgi distinguiamo tre regioni: faccia cis (superficie di formazione), mediana e faccia trans (superficie di maturazione).
La faccia cis ha rapporti con il reticolo endopla-smatico granulare che nel tratto adiacente al Golgi risulta privo di ribosomi. Questa membrana dà ori-gine, per gemmazione, a piccole vescicole lisce, le vescicole di transizione che si andranno poi a saldare con la membrana dell’apparato di Golgi. La faccia trans invece è la parte orientata verso la membrana cellulare e produce vescicole di secrezione che permettono la fuoriuscita dei prodotti modificati.
Funzione dell’apparato di Golgi
Ha la funzione di:
immagazzinare
rielaborare
concentrare e distribuire
le proteine da trasportare fuori dalla cellula e quelle che, pur rimanendo all'interno di essa, devono rimanere separate dal citoplasma mediante una membrana. L'apparato di Golgi, inoltre, riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine, molecole organiche formate appunto da una parte lipidica e da una proteica.
L'apparato di Golgi sintetizza anche polisaccaridi che la cellula secerne nell'ambiente esterno come tali o legati a proteine (glicoproteine). Ad esempio, le cellule vegetali producono cellulosa e la pectina, che vengono secrete e utilizzate per la costruzione della parete cellulare; alcune cellule animali producono glicoproteine che diventano i componenti principali del muco da esse secreto. Le proteine e i lipidi sintetizzati rispettivamente dai ribosomi e dal reticolo endoplasmatico liscio, vengono convogliati nel reticolo endoplasmatico di transizione, dove sono racchiusi in minuscole strutture tondeggianti delimitate da membrana, dette vescicole; queste ultime vanno a fondersi con la cisterna dell'apparato di Golgi (faccia cis). Da qui proteine e lipidi vengono convogliati progressivamente attraverso le pile di cisterne fino a raggiungere la superficie di maturazione, ossia la cisterna più vicina alla membrana plasmatici (faccia trans). Nell'apparato di Golgi le proteine possono essere modificate mediante l'aggiunta di lipidi (lipoproteine) o carboidrati (glicoproteine). I materiali così sintetizzati vengono racchiusi all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in tal modo, essi restano separati dal citoplasma. Le vescicole sono poi smistate a seconda della loro destinazione: le proteine che devono tornare nel reticolo endoplasmatico vengono riconosciute e trasportate dove sono richieste. Alcune proteine e lipoproteine sono invece inviate alla superficie della cellula per essere liberate nell'ambiente esterno (processo di secrezione). Altre ancora sono trasferite nei lisosomi, piccole strutture endocellulari contenenti enzimi digestivi.
Durante la divisione cellulare (mitosi) la secrezione si arresta ed il complesso di Golgi viene frammentato in tante vescicole e scompare. Nelle cellule figlie le vescicole, ripartite nelle nuove cellule si rifondono per riformare lo stesso orfanello citoplasmatico originale.
Le vescicole prodotte dall’apparato di Golgi sono quindi di tre tipi:
vescicole secretorie
endosomi
lisosomi
Vi sono due modelli che spiegano come i prodotti dalla faccia cis raggiungono la trans e sono:
modello di maturazione delle cisterne
modello di trasporto vescicolare
Nel modello di maturazione delle cisterne si staccano vacuoli contenenti molecole organiche dal RER che si saldano tra di loro formando la cisterna cis che verrà spinta verso la parte mediana dal sopraggiungere di una nuova cisterna originata sempre dal reticolo. Pian piano cambia di posizione avvicinandosi alla membrana plasmatica. Gli enzimi che dovranno rimanere nella parte cis, attraverso vescicole delle cisterne torneranno indietro.
Nel modello di trasporto vescicolare sono invece le vescicole che si saldano con le cisterne e gradualmente si spostano da cisterna a cisterna.
Mentre nel primo modello le vescicole si spostano, qui rimangono al loro posto. Bisogna tener presente che questi due modelli non sono in contrasto e che sia la maturazione delle cisterne che il trasporto con vescicole possono operare allo stesso tempo. Sostanze troppo grandi per entrare
nelle vescicole potrebbero muoversi attraverso l’apparato di Golgi mediante la maturazione delle cisterne, lasciando che molecole più piccole attraversino il Golgi nelle vescicole; questo non significa che la maturazione delle cisterne muova solo molecole grandi, ma che potrebbe essere il migliore modo per fare questo (se non il solo).
Funzione di rielaborazione
Una di queste funzioni è la glicosilazione delle proteine. Consiste nell’aggiunta di catene laterali di carboidrati a catene polipeptidiche anche se questa operazione spesso inizia già nel RER.
La glicosilazione avviene per più motivi. Innanzitutto perché una proteina glicosilata raggiunge un ripiegamento corretto mantenendo la propria struttura. Inoltre la glicosilazione protegge dall'attacco di proteasi, enzimi che tagliano le proteine, ed aumenta la solubilità della molecola proteica che viene dunque stabilizzata in tutti gli aspetti. Infine il meccanismo glicosidico permette lo svolgimento del controllo di qualità. Il controllo di qualità è un processo operato dalla cellula per scartare le proteine che non sono correttamente ripiegate.
La maggior parte delle proteine che vengono glicosilate, nelle cellule eucariotiche, sono destinate a diventare proteine di membrana: le catene di zuccheri vanno a formare infatti il glicocalice.
La glicosilazione può avvenire secondo due modalità:
la glicosilazione legata ad azoto (N-glicosilazione)
la glicosilazione legata ad ossigeno ( O-glicosilazione)
La N-glicosilazione vede l'aggiunta di una catena glucidica standard a livello dell'atomo di azoto di una proteina già nel reticolo endoplasmatico rugoso. Dopo tale modificazione la proteina viene trasportata, tramite vescicole, all' apparato di Golgi dove subisce una sequenza ordinata di importanti cambiamenti. La differenza fondamentale rispetto alle due fasi precedenti è laspecificità di queste reazioni: se infatti nel reticolo endoplasmatico la glicosilazione è un evento "seriale", che non varia al variare del substrato, nel Golgi ogni specifica proteina viene riconosciuta e modificata in base alla futura funzione. Si possono riscontrare rimozioni o aggiunte di singoli zuccheri o di catene più lunghe; la specificità delle singole catene glucidiche è il meccanismo utilizzato dalla cellula per lo smistamento delle proteine alle varie sedi di destinazione.
La O-glicosilazioneprevede l’aggiunta di carboidrati a livello dell'atomo di ossigeno delle catene laterali proteiche. E’ un processo altamente specifico, che non vede l'aggiunta "seriale" di carboidrati e si svolge completamente nell'apparato del Golgi.L'aggiunta riguarda un singolo carboidrato alla volta; solitamente il numero di zuccheri legati durante questo processo è limitato a pochi residui.
Trasporto vescicolare
Il trasporto delle proteine dal RER all’apparato di Golgi e dal Golgi al vacuolo e alla membrana plasmatica avviene mediante trasporto vescicolare lungo la via di secrezione. Il trasporto vescicolare è mediato da vescicole che gemmano dalla membrana di un compartimento donatore e si fondono con la membrana del compartimento accettore.
Per una distribuzione specifica è necessario che ogni vescicola trasporti solo le proteine destinate al compartimento bersaglio questo avviene grazie al rivestimento proteico aggiunto alla superficie delle vescicole.
Nel trasporto dal RE al Golgi le vescicole sono rivestite di COPII, nel trasporto dal Golgi al RE le vescicole sono rivestite da COPI. Le vescicole che vanno dal Golgi al vacuolo sono rivestite di clatrina. Il rivestimento svolge un ruolo importante nella fase di gemmazione della vescicola inducendo nella membrana donatrice la giusta curvatura e contribuisce ad inglobare le proteine da trasportare: Le proteine di membrana quindi servono per indirizzare le vescicole verso il giusto bersaglio.