Il cuore è essenzialmente una pompa premente. Il suo compito infatti è quello di pompare il sangue nell'aorta e quindi di far funzionare l'intera rete dei vasi. E' costituito da muscoli striati, che per contrarsi hanno bisogno di potenziali d'azione. A differenza di tutti gli altri muscoli striati del corpo però essi non rispondono a stimoli volontari, ma sono capaci di generare autonomamente i potenziali d'azione che servono a far battere il cuore.
La capacità di generare autonomamente i potenziali d'azione non risiede in una particolare zona del cuore: è una caratteristica propria di ogni sua parte. Diverse parti però possiedono diverse frequenze di auto-eccitamento: per esempio nell'essere umano il tessuto degli atri si contrae mediamente 70 volte/min, il tessuto dei ventricoli 40 volte/min.
Poichè se il potenziale d'azione si sviluppasse di volta in volta in zone diverse il cuore non avrebbe un battito costante* c'è bisogno che una delle diverse frequenze "comandi" sulle altre. La frequenza che inibisce le altre e si propaga su tutto il tessuto cardiaco nasce dal nodo seno-atriale, che quindi viene considerato il generatore primario del battito cardiaco. Esso è costituito da tessuto muscolare striato pallido (quindi con poca mioglobina), o tessuto miocardico specifico. (il resto del tessuto cardiaco viene detto tessuto miocardico comune).
(*) Si intende un battito costante in condizioni stazionarie. Al variare delle condizioni in cui ci si trova il battito cardiaco varia, ma ciò è dovuto ad altri meccanismi.
I potenziali d'azione generati dal nodo seno-atriale possono propagarsi su tutta la membrana del cuore attraverso i desmosomi o tight junctions, ossia addensamenti di matrice interstiziale che permettono il passaggio del potenziale d'azione da una cellula muscolare all'altra. Bisogna infatti ricordare che il cuore non possiede nervi, e non ci sono quindi sinapsi che trasportano i potenziali d'azione.
Un impedimento alla migrazione dei potenziali d'azione è costituito dallo scheletro cardiaco, costituito da tessuto connettivo fibroso. Ricordiamo che lo scheletro cardiaco è una lamina sulla quale si inseriscono le due valvole atrio-ventricolari, la valvola aortica e la valvola polmonare. I potenziali d'azione vengono trasportati attraverso lo scheletro cardiaco per mezzo del fascio di His, che prende origine dal nodo di Ashoff-Tawara, che è situato tra atrî e ventricoli, ed è in comunicazione con il nodo seno-atriale. Le diramazioni terminali del fascio di His sono dette fasci di Purkinje.
Il nodo seno-atriale produce periodicamente potenziali d'azione. Essi, nella fase iniziale, sono identici ai potenziali d'azione che abbiamo già trattato; dopo la fase di iperpolarizzazione però non tornano sul valore di -70 mV, ma risalgono nuovamente fino al valore soglia, da dove parte un nuovo potenziale. Essi sono poi più lunghi dei potenziali d'azione normali: durano circa 200 millisecondi.
La parte di grafico che va da -70 a alla soglia viene detto pre-potenziale. Esso può essere più o meno ripido: più è ripido prima giunge al valore soglia. E' proprio dalla sua pendenza che dipende la frequenza dei battiti cardiaci. Questo effetto è detto cronotropo (vedi più avanti).
Propagandosi dal miocardio specifico al miocardio comune il grafico del potenziale subisce delle graduali modifiche, e giunge al miocardio comune sotto questa forma:
Quando arriva il potenziale d'azione la ddp passa quasi istantaneamente da -70 a +20 (picco), poi si mantiene per circa 300 msec su valori costanti di 0 mV (periodo di plateau), infine ritorna quasi istantaneamente a -70 mV
L'elettrocardiogramma
L'elettrocardiogramma è una registrazione del potenziale d'azione risultante del cuore, somma dei singoli potenziali d'azione di ogni fibra. Consideriamo un preparato anatomico costituito da tessuto cardiaco, e un elettrodo posto esternamente abbastanza vicino ad esso, in modo che possa rilevare i cambiamenti causati dai potenziali d'azione sulla membrana esterna.
- Quando non ci sono potenziali d'azione l'elettrodo segna una linea costante.
- Quando il potenziale d'azione (che si manifesta con una inversione del potenziale di membrana) si avvicina l'elettrodo segna una linea obliqua verso l'alto. Si tratta di una convenzione: sarebbe possibile far segnare all'elettrodo una linea obliqua verso il basso.
- Successivamente, quando le cariche sono totalmente invertite sulla membrana, l'elettrodo segna di nuovo una linea retta costante.
- Poi si ha la ri-inversione delle cariche, e l'elettrodo segna una linea obliqua verso l'alto.
- Come ultimo passaggio l'elettrodo segna nuovamente una linea orizzontale.
(*) Nel tessuto cardiaco le ultime fibre che hanno subito l'inversione di segno (depolarizzazione) sono le prime, e non le ultime come accade negli altri tessuti muscolari, a ri-polarizzarsi. Ciò fa sì che l'elettrodo rilevi una presenza di cariche positive il allontanamento, e non in avvicinamento.
La propagazione del potenziale d'azione cardiaco
Consideriamo ora in maniera più approfondita come si propaga il potenziale d'azione, dal nodo seno-atriale ai ventricoli. Consideriamo un elettrodo posto esternamente al cuore.
1 - Il cuore è schematizzato, vediamo atri, ventricoli, nodo senoatriale e fascio di His.
2 - Il potenziale d'azione, indicato dalle frecce, inizia a propagarsi. Grafico: una linea retta poiché la "perturbazione" non è ancora ricevibile dall'elettrodo posto esternamente.
3 - Il potenziale d'azione sta eccitando gli atrî, il potenziale risultante è descritto dall'unica freccia della figura. L'elettrodo registra una "cunetta": l'onda P.
4 - Il potenziale d'azione viaggia lungo il fascio di His, per raggiungere i ventricoli. L'elettrodo registra una linea retta, detta isoelettrica falsa, come se non ci fossero potenziali d'azione. E' detta falsa poiché i potenziali d'azione ci sono, ma non sono rilevabili.
5 - Il potenziale d'azione eccita una prima parte dei ventricoli. E' indicato il vettore risultante. Grafico: linea obliqua verso il basso, detta onda Q.
6 - Il potenziale d'azione eccita una seconda parte dei ventricoli. E' indicato il vettore risultante. Grafico: linea obliqua verso l'alto, onda R.
7 - Il potenziale d'azione eccita la terza ed ultima parte dei ventricoli. E' indicato il vettore risultante. Grafico: linea obliqua verso il basso, seguita da una più piccola linea obliqua verso l'alto, che si riporta al livello della linea orizzontale di partenza, onda S.
8 - Tutto il cuore è stato depolarizzato dal potenziale d'azione originatesi dal nodo seno-atriale. Grafico: l'elettrodo segna una linea orizzontale, detta isoelettrica vera, poiché in effetti in questo momento non ci sono potenziali d'azione in nessuna parte del cuore.
9 - La ripolarizzazione dei ventricoli avviene in modo disordinato. In figura viene indicato il vettore risultante. Grafico: una "cunetta", onda T.
Riassunto punti precedenti: onda/e cuore
P depolarizzazione atriale Q,R,S ripolarizzazione atriale Q,R,S depolarizzazione ventricolare (sistole) T ripolarizzazione ventricolare (diastole)
L'elettrodo misura il risultato totale dei singoli potenziali. I due grafici uno sotto l'altro mettono in evidenza i rapporti che intercorrono tra la curva risultante misurata dall'elettrodo e le singole curve di potenziale di una singola fibra.
Riassunto punti precedenti: onda/e cuore
P depolarizzazione atriale Q,R,S ripolarizzazione atriale Q,R,S depolarizzazione ventricolare (sistole) T ripolarizzazione ventricolare (diastole)
L'elettrodo misura il risultato totale dei singoli potenziali. I due grafici uno sotto l'altro mettono in evidenza i rapporti che intercorrono tra la curva risultante misurata dall'elettrodo e le singole curve di potenziale di una singola fibra.
Riassunto punti precedenti: onda/e cuore
P depolarizzazione atriale Q,R,S ripolarizzazione atriale Q,R,S depolarizzazione ventricolare (sistole) T ripolarizzazione ventricolare (diastole)
L'elettrodo misura il risultato totale dei singoli potenziali. I due grafici uno sotto l'altro mettono in evidenza i rapporti che intercorrono tra la curva risultante misurata dall'elettrodo e le singole curve di potenziale di una singola fibra.
Le regolazioni estrinseche
Il sistema nervoso vegetativo ortosimpatico, che ha i suoi neuroni di partenza sistemati lungo la parte toracica del midollo spinale, è capace di modificare l'attività cardiaca attraverso i suoi collegamenti nervosi che giungono principalmente al tessuto miocardico specifico, e attraverso i collegamenti nervosi con le ghiandole surrenali, che stimolate rilasciano ormoni (adrenalina) che agiscono sul cuore più lentamente degli impulsi ma in modo più duraturo. I principali effetti (che sono eccitatori o positivi) dell'azione dell'ortosimpatico, che richiedono ognuno particolari recettori sul tessuto cardiaco, sono:
- l'effetto inotropo positivo: agisce sul tessuto miocradico comune: a parità di volume di sangue viene fatta aumentare la forza di contrazione (o inotropismo) del cuore.
- l'effetto cronotropo positivo: rendendo più "ripido" il pre-potenziale viene aumentata la frequenza cardiaca.
- l'effetto batmotropo positivo: rendendo più alta* (da -50 a -60 mV, per esempio) la soglia di eccitazione del tessuto cardiaco si aumenta l'eccitabilità del cuore. Come conseguenza si ha l'effetto dromotropo positivo, ossia l'aumento della velocità di conduzione dei potenziali d'azione (infatti si raggiunge più facilmente al valore soglia)
(*) più alta si intende in senso assoluto, considerando infatti il segno (-) -60 è più basso di -50.
Il sistema nervoso vegetativo parasimpatico, è capace di modificare l'attività cardiaca attraverso i suoi collegamenti nervosi (nervo vago) che giungono principalmente al tessuto miocardico specifico, e in particolare al nodo seno-atriale.
Poichè il parasimpatico è antagonista del simpatico, esso originerà effetti inibenti (negativi). L'effetto maggiore che il parasimpatico ha sul cuore è un effetto cronotropo negativo, a cui si possono aggiungere un effetto batmotropo negativo ed uno dromotropo negativo, ma di minor entità. Il parasimpatico non crea un effetto inotropo, poiché non innerva il tessuto miocardico comune, ma solo quello specifico.
Considerando la definizione di riflesso: "atto motorio involontario conseguente ad uno stimolo adeguato", possiamo considerare le modificazioni della attività cardiaca come dei riflessi. Un riflesso cardiaco è costituito quindi da:
- vie efferenti orto- e para-simpatiche che vanno dal bulbo al cuore: per la precisione dal bulbo prendono origine sia vie parasimpatiche (il parasimpatico è localizzato nel bulbo e nel midollo sacrale), sia altre vie che raggiungono il midollo spinale toracico, dal quale partono verso il cuore le vie orto-simpatiche vere (l'orto-simpatico è localizzato nel midollo spinale toracico).
- cuore, organo bersaglio o effettore dei comandi ricevuti dal bulbo, e poi - barocettori, che rilevano la pressione - vie afferenti che portano al bulbo le informazioni dalla periferia dei vasi.
I recettori e le vie afferenti
La pressione sanguigna può essere considerata il parametro principale del sistema cardio circolatorio.
La pressione arteriosa, in particolare, deve poter essere mantenuta costante, aumentata o diminuita a seconda delle diverse esigenze dell'organismo. I principali "sensori" che controllano la pressione nelle arterie sono situati nell'arco aortico e alla biforcazione tra carotide esterna ed interna (non sono presenti nel cuore). Vengono chiamati barocettori, rilevatori di pressione, anche se in realtà rilevano lo stiramento della parete elastica delle arterie, conseguente (e proporzionale) alla pressione del sangue nelle arterie stesse.
Le informazioni dai barocettori raggiungono il bulbo, che ovviamente riceve molte altre informazioni da tutto il corpo. Dopo aver valutato tutte le informazioni in suo possesso il bulbo modifica in modo appropriato il comportamento del cuore, attraverso il sistema vegetativo orto e parasimpatico (meccanismi sopra visti).