Poichè ogni articolazione possiede almeno due muscoli (uno antagonista dell'altro) quando si fa contrarre un muscolo è utile far diminuire la tensione del suo antagonista, cosicché il movimento non sia impedito. Ciò si verifica per mezzo della inibizione reciproca.
Quando il fuso neuromuscolare di un muscolo viene stirato esso manda dei potenziali d'azione al midollo spinale. Come abbiamo visto prima la fibra proveniente dal fuso si connette all'alfa motoneurone del proprio muscolo. Essa però manda anche una fibra secondaria che, tramite un interneurone inibitorio, blocca tramite iperpolarizzazione l'alfa motoneurone del muscolo antagonista, cosicché esso non ha nessuna possibilità di contrarsi.
L'inibizione ricorrente
L'inibizione ricorrente ha la stessa funzione dell'inibizione reciproca. Consideriamo una fibra che si connette all'alfa motoneurone di un certo muscolo. Questa fibra trasporta l'ordine di contrarre quel muscolo. L'alfa motoneurone, percorso da potenziali d'azione, prima di uscire dal midollo spinale manda una derivazione secondaria che tramite un interneurone inibitore inibisce l'alfa motoneurone del muscolo antagonista, cosicché esso non ha alcuna possibilità di contrarsi.
L'inibizione laterale
L'inibizione laterale riguarda la sensibiltà, e serve per far arrivare all'encefalo delle informazioni chiare e "pulite". Consideriamo tre fibre afferenti che terminano una affianco all'altra nella corteccia. Se è la fibra di mezzo a portare le informazioni (potenziali d'azione ad alta frequenza) l'attività fisiologica (potenziali d'azione a bassa frequenza) delle fibre vicine potrebbe provocare delle "interferenze".
Per evitare che ciò accada la fibra centrale (che è collegata tramite delle ramificazioni alle fibre adiacenti) manda degli impulsi che le inibiscono, cosicché viene eliminato il "rumore di fondo" da esse provocato, e la corteccia riceve solo le informazioni dalla fibra centrale, senza possibilità di errore (ossia: individua perfettamente da quale fibra e quindi da quale esatta parte del corpo giungono le informazioni).
Ovviamente questo sistema di inibizione laterale collega tutte le fibre vicine: ogni fibra possiede della ramificazioni (divergenza) che raggiungono le altre fibre e ogni fibra è raggiunta da più diramazioni provenienti da altre fibre (convergenza) in modo che a seconda del caso ogni fibra possa neutralizzare le altre o venir neutralizzata, in modo che al cervello provenga solo l'informazione voluta, senza il "rumore di fondo" provocato dalle fibre vicine.
L'interneurone di Renshow
Se un "ordine" di compiere un movimento di breve durata "passa" con il suo potenziale d'azione attraverso un neurone x, l'interneurone di Renshow si occupa di inibire il motoneurone x appena lo stimolo è terminato, rendendo impossibile un eventuale attivazione non voluta*. La fibra del motoneurone x che va verso la periferia infatti possiede una diramazione che, tramite un interneurone inibitorio (detto di Renshow), si riporta al nucleo inibendolo non appena essa è stata percorsa da un potenziale d'azione.
(*) come può avvenire che il neurone x venga attivato "per sbaglio"? Tutti i neuroni, come abbiamo visto in maniera semplificata nel paragrafo precedente, sono collegati tra loro da un complesso sistema di fibre inibitorie. In questo meccanismo può avvenire che i neuroni che devono inibire il neurone x siano stati a loro volta inibiti da chissà quali altri neuroni, cosicché non possono inibire x!
Il riflesso disinaptico
Il riflesso disinaptico è un riflesso inibitorio che agisce tramite un interneurone. E' anche detto riflesso mitotico inverso poiché alla attivazione del recettore segue la inibizione del muscolo (nel riflesso mitotico semplice alla attivazione del recettore segue l'eccitazione del muscolo).
Il recettore periferico, detto di Golgi, dal quale parte il riflesso disinaptico è un meccanocettore da stiramento (sensibile quindi a contrazione ed allungamento del muscolo). Questo recettore però è diverso dal recettore del fuso neuromuscolare. Si tratta infatti di una terminazione nervosa libera, situata al confine tra tendine e muscolo (la zona di confine tra tendine e muscolo è ancòra allungabile: se il recettore fosse situato tutto nel tendine che è rigido non potrebbe sentire alcun allungamento). Le fibre che dal recettore giungono al midollo spinale sono dette di tipo I°B: si tratta quindi di fibre dal diametro notevole, ma differenti da quelle del fuso neuromuscolare (I°A).
La fibra I°B si connette, tramite un interneurone inibitorio, all'alfa motoneurone del suo stesso muscolo, che quando I°B porta potenziali d'azione viene inibito. Il recettore di Golgi ha bisogno di sollecitazioni notevoli (= soglia elevata) per essere attivato. La sua utilità non è totalmente chiara, ma si pensa che possa servire per "difendere" muscoli e tendini da tensioni eccessive: infatti l'attivazione di questo recettore provoca una improvvisa e totale sospensione dell'attività di contrazione del muscolo.
Il messaggio proveniente dalla I°B può essere modificato prima di giungere all'alfa-motoneurone: quando la fibra I°B entra in sinapsi con l'interneurone entra anche nella rete di inibizioni laterali, ed è possibile che in determinate condizioni venga modificata la sua frequenza di scarica, cosicché si avranno frequenze diversa anche sull'alfa motoneurone e quindi diversi comportamenti del muscolo*.
(*) Si tenga presente che queste interazioni possono avvenire teoricamente. In pratica solitamente non avvengono, poiché in caso contrario verrebbe meno la capacità del recettore di Golgi di "difendere" il muscolo.
I riflessi polisinaptici
Per riflessi polisinaptici intendiamo tutti i riflessi che si originano attraverso un sistema che possieda più di due sinapsi. Per sapere quante sinapsi ci siano tra la fibra afferente e il motoneurone si considera il tempo totale che trascorre tra l'attivazione del recettore e l'inizio dell'effetto (contrazione del muscolo, per esempio). Conoscendo quindi il tempo totale, la velocità di conduzione nelle fibre afferenti ed efferenti e la loro lunghezza possiamo calcolare il tempo netto che l'impulso spende nel passare da una sinapsi all'altra. Poichè per passare da una sinapsi all'altra l'impulso ha bisogno di 0.5 millesimi di secondo possiamo ottenere (mediante il rapporto tempo netto (msec)/0.5 msec) il numero delle sinapsi.
I riflessi polisinaptici causano le flessioni degli arti, volontarie e involontarie. I loro recettori sono recettori cutanei dolorifici o nocicettori, sono costituiti da fibre nervose libere. Le fibre che dai recettori raggiungono il midollo spinale:
- danno origine ai fasci spino-talamici, - intrattengono rapporti polisinaptici eccitatori ed inibitori con gli alfa motoneuroni, e quindi - promuovono l'attivazione dei muscoli flessori (i cui alfa motoneuroni si occupano di inibire gli antagonisti).
Maggiore è lo stimolo trasmesso dai nocicettori maggiore sarà il numero di muscoli flessori coinvolti (si dice che aumenta il "reclutamento" di muscoli flessori). Se lo stimolo è molto intenso il reclutamento si estende anche all'arto controlaterale dell'arto interessato allo stimolo. Ciò serve essenzialmente a far mantenere l'equilibrio al soggetto, equilibrio che potrebbe venir meno a causa dell'improvviso spostamento di un arto.
NB: se un arto si flette, l'eventuale reclutamento dell'arto controlaterale provoca un estensione dell'arto, non una flessione, se nò l'equilibrio invece di essere ristabilito diverrebbe ancora più precario).
In un animale quadrupede possiamo quindi schematizzare il reclutamento in questi termini:
a) la zampa anteriore destra si flette improvvisamente dopo aver urtato un oggetto appuntito b) la zampa anteriore sinistra di conseguenza si estende c) la zampa posteriore sinistra si flette (come la anteriore destra) d) la zampa posteriore destra si estende (come la anteriore sinistra).
Si vede quindi che viene sempre rispettata la regola dell'arto controlaterale che si comporta in modo opposto.
Il SNC sfrutta queste connessioni polisinaptiche per far muovere l'organismo (deambulazione). Infatti, il discorso è simile a quello fatto per i muscoli antigravitari e i neuroni gamma: il SNC dovrebbe intasare le vie cervello - alfa neuroni per dare tutte le informazioni necessarie alla deambulazione, invece esso si occupa solo di dare "il via" al meccanismo sopra visto (quadrupede), certo che i neuroni polisinaptici porteranno a termine tutto il meccanismo necessario al movimento.
Conclusione
E' opportuno trarre le conclusioni di quanto fatto finora, aggiungendo, quando ce ne sia bisogno, qualche nuovo concetto.
I nervi periferici, il midollo spinale e il cervello interagiscono nel produrre, elaborare e codificare le informazioni sensitive, per poi far seguire ad esse dei comandi motori. Le informazioni sensitive infatti rendono possibile la ricezione delle sensazioni, il controllo motorio, lo stato di vigilanza (contrario a quello di sonno).
Le informazioni sensitive e le loro vie nervose possiedono varie caratteristiche:
1 - tipo 2 - intensità 3 - durata (determinati dai recettori: lento o veloce adattamento) 4 - si originano, viaggiano e terminano in zone ben precise (quindi: sono organizzate topograficamente). Non solo le sensazioni di diversi tipi possiedono vie diverse, ma anche sensazioni dello stesso tipo provenienti da zone diverse possiedono vie proprie. 5 - Sono organizzate in serie e in parallelo
Qui di seguito vengono approfonditi alcuni degli aspetti sopra elencati:
1 - questi sono i vari tipi di sensazioni:
Modalità Stimolo Recettori Recettori
Tatto E. meccanica meccanocettori meccanocettori Udito E. sonora cellule cigliate meccanocettori Equilibrio E. meccanica cellule cigliate meccanocettori Gusto E. chimica calici gustativi chemocettori Olfatto E. chimica neuroni olfattivi chemocettori Vista E. luminosa coni e bastoncelli fotorecettori
Somestesia E. meccanica terminazioni dei nuclei meccanocettori E. termica gangliari della radice termocettori E. meccanica (dolore) dorsale del midollo spinale nocicettori
E. = energia Somestesia = studio dei sistemi sensitivi
2 - L'intensità di una sensazione dipende dalla forza dello stimolo che la provoca. Il fatto che noi riconosciamo più o meno chiaramente una certa sensazione dipende dalla sua intensità e anche dallo stato in cui ci troviamo (stato di attenzione, stato di normalità, stato di distrazione, stato di sonno). Ci sono poi particolari cellule nervose (nel talamo ma anche da altre parti) che sono dotate di recettori per sostanze oppiodi (che l'organismo stesso genera). Quando queste cellule sono in presenza di oppiodi limitano la loro attività: nel caso si tratti di cellule del dolore gli oppiodi agiscono quindi come leggeri anestetici.
5 - I sistemi di fibre nervose sono organizzati sia in serie che in parallelo. Un esempio di organizzazione in serie può essere il sistema recettore- via afferente - midollo spinale - via efferente. Un esempio di organizzazione in parallelo può essere la seguente:
Una fibra proveniente dalla periferia, che porta una informazione "unitaria" contatta un neurone nel midollo spinale. Esso dirigendosi verso il talamo* si ramifica in due (divergenza): l'informazione unitaria si divide anch'essa in due, e ognuna delle due fibre trasporterà una "sub-informazione". Le fibre raggiungono due diversi neuroni nel talamo. Ognuna delle due fibre che ripartono dal talamo a sua volta si divide: quindi nella corteccia verranno contattati in tutto quattro neuroni. Un neurone della corteccia non riceve solo una fibra, ma ne riceve moltissime (anche qui si ha il fenomeno della convergenza), da moltissimi neuroni afferenti. Ogni fibra porta una sub-informazione, e quindi il neurone viene riempito di più "subinformazioni" diverse.
(*) tutte le informazioni che si dirigono alla corteccia cerebrale passano attraverso il talamo, nel quale passano attraverso una sinapsi.
L'utilità della ramificazione in parallelo
Più vie parallele trasportano sensazioni dello stesso tipo. Come abbiamo visto una informazione unitaria viene divisa in varie subinformazioni. Per comprendere l'utilità di questo meccanismo consideriamo un esempio.
La retina possiede moltissimi fotocettori che, a seconda della quantità della luce, si attivano inviando potenziali d'azione più o meno frequenti. I fotocettori sono tutti uguali tra loro e ognuno di essi fornisce una informazione unitaria "puntiforme".
Per mezzo della divisione in parallelo delle fibre, e poiché ogni neurone della corteccia presenta la convergenza di più fibre, è possibile creare partendo da più sub-informazioni delle immagini complesse, come segmenti, segmenti inclinati a destra, a sinistra eccetera. (Ogni neurone "sintetizzerà") un segmento diverso dagli altri per inclinazione, lunghezza eccetera).
Questi segmenti costituiscono delle unità operative , che servono alla corteccia per riconoscere la forma degli oggetti. Infatti il contorno di un oggetto o in genere una linea qualunque può venir approssimata con un susseguirsi di tanti piccoli segmenti dritti o più o meno inclinati. Dopo che la corteccia ha "analizzato" un oggetto stabilendo una adatto susseguirsi di determinate unità operative può anche analizzarne l'eventuale movimento, che è considerato come un cambiamento della sequenza delle unità operative nel tempo.
La sensazione del tatto e la corteccia
L'informazione originata nei recettori sensitivi somatici attraversa diversi nuclei di relay prima di raggiungere la corteccia cerebrale. Essa è trattata in diverse aree corticali. Queste aree presentano la stessa struttura ma diverse proporzioni tra i vari strati e sono più o meno estese a seconda della quantità dei recettori che le raggiungono.
Per esempio la mano ha una superficie piccola ma possiede tanti recettori, così la zona corticale che li riceve sarà estesa; il tronco è grande ma possiede pochi recettori, così la zona corticale che li riceve sarà piccola. E' possibile disegnare sulla corteccia un omuncolo, per illustrare le diverse zone di ricezione della corteccia.
Dagli studi fatti sulla organizzazione della corteccia si è visto che la superficie corporea per quanto riguarda il tatto è "rappresentata" più volte sulla corteccia, in modo non casuale. E' possibile quindi disegnare più omuncoli sulla corteccia. Ci sono quattro omuncoli sensitivi, ossia quattro zone della corteccia deputate ognuna a ricevere le informazioni sensitive provenienti da tutto il corpo: queste aree sono chiamate 1, 2, 3a e 3b.
Nonostante queste quattro zone abbiano apparentemente la stessa funzione, ognuna di esse "approfondisce" un particolare aspetto della sensibilità (resta comunque possibile rappresentare su ognuna di esse l'omuncolo completo). Le loro particolarità sono:
- l'informazione sensitiva raggiunge prevalentemente le zone 1 e 3b - la zona 3b riceve prevalentemente fibre sensitive provenienti da ristrette zone superficiali - la zona 1 riceve prevalentemente fibre sensitive provenienti da più ampie zone profonde - la zona 2 e 3a ricevono le informazioni dalle zone 1 e 3b, "sommandole" e integrandole.
Colonna: unità funzionale della corteccia cerebrale che tratta informazioni elementari, ossia provenienti da un unico tipo di recettori. La zona 1 per esempio è costituita da colonne dello stesso tipo, ossia che ricevono tutte informazioni dalle cellule sensitive superficiali.