Il midollo spinale è una importante struttura che coordina le informazioni in arrivo e in partenza dai nervi afferenti ed efferenti. Esso è organizzato in segmenti funzionali, ossia ad ogni segmento di midollo spinale corrisponde un preciso segmento (fascia) del nostro corpo, questi segmenti che riguardano la cute e i muscoli sono chiamati rispettivamente dermatomeri e miomeri.
I riflessi spinali
Un riflesso è un atto motorio involontario conseguente ad uno stimolo adeguato. Ci sono vari tipi di riflessi spinali, che possono essere classificati in vari modi. Considerando ad esempio considerare il numero delle sinapsi coinvolte si possono distinguere:
- riflessi monosinaptici: la fibra afferente stessa si connette con i motoneuroni alfa - riflessi disinaptici: tra il neurone afferente e quello efferente è interposto un inter-neurone - riflessi polisinaptici : possiedono tre o più sinapsi, ovviamente sono più complessi dei precedenti e danno origine a riflessi più articolati, più graduabili e meno potenti.
Tutti i neuroni afferenti, quando giungono al midollo spinale presso le corna posteriori, danno origine ad una fibra ascendente (che può giungere alla corteccia o no), i neuron i che originano i riflessi prendono anche contatti con le corna anteriori.
Iniziamo col vedere come sia costituito un riflesso monosinaptico.
Il riflesso monosinaptico
Il processo che dà origine ad un riflesso monosinaptico parte sempre da un particolare recettore, detto fuso neuromuscolare. Esso è costituito da un piccolo fascio di fibre muscolari separate dalle altre fibre per mezzo di una capsula connettivale. Le fibre del fuso neuromuscolare sono parallele a tutte le altre, hanno lo stesso colore e sono quindi difficilmente distinguibili.
La guaina connettivale presenta un rigonfiamento, detto borsa equatoriale, contenente una fibra nervosa, detta terminazione anulo-spirale, avvolta a spirale attorno alle fibre muscolari. Essa è la terminazione periferica di una cellula a T, che ha il prolungamento centrale nelle corna posteriori del midollo spinale.
Il prolungamento centrale raggiunge direttamente gli alfa-motoneuroni delle corna anteriori (si tratta infatti di un riflesso monosinaptico) da dove parte la fibra efferente. Le fibre afferenti (dal fuso al midollo) che trasportano gli impulsi per il riflesso monosinaptico sono tra le più grosse: hanno un diametro di circa 20 micron e il potenziale d'azione le percorre a 120 m/sec.
Si usa dividere le fibre a seconda del loro diametro in 4 tipi: il primo tipo sono le più grosse, il quarto tipo le più sottili. Quindi le fibre del riflesso monosinaptico (fuso > midollo) sono del I° tipo, e per distinguerle da altre fibre grosse ma che hanno altre funzioni vengono dette I°tipo - A.
Il fuso neuromuscolare è un propriocettore sensibile allo stiramento meccanico. Quindi più è stirato il muscolo più frequenti sono i potenziali d'azione generati dal fuso che si trova nel muscolo stesso. In questo modo in sistema nervoso centrale può controllare il grado di stiramento del muscolo. (In particolare più è stirata la terminazione anulo-spirale più frequenti sono i potenziali d'azione.)
Il fuso neuromuscolare e la contrazione
Quando un muscolo viene contratto anche le fibre del fuso neuromuscolare si accorciano, cosicché la terminazione anulo-spirale non è soggetta ad alcuna forza di trazione, e non manda alcun segnale.
Per rimediare a questo problema di assenza di informazioni l'organismo possiede il seguente sistema: nelle corna anteriori del midollo spinale ci sono dei motoneuroni detti gamma che innervano le fibre muscolari del fuso neuromuscolare, analogamente agli alfa neuroni che innervano il muscolo vero e proprio. Quando gli alfa neuroni fanno contrarre il muscolo anche i gamma neuroni si attivano e fanno contrarre le fibre muscolari del fuso neuromuscolare, cosicché la terminazione anulo-spirale risulta comunque in tensione, ed è quindi capace di fornire informazioni.
Come distinguere diverse situazioni di contrazione e di riposo
Nel caso il muscolo sia a riposo il fuso neuromuscolare invia con una certa frequenza (che definiamo standard) delle informazioni al SNC.
Nel caso il muscolo sia stirato il fuso neuromuscolare invia le informazioni con frequenze direttamente proporzionali al grado di stiramento. Non è possibile confondere quindi una situazione di riposo con una di stiramento: lo stiramento provocherà potenziali d'azione molto più frequenti del valore standard.
Nel caso il muscolo sia contratto può accadere che la frequenza delle informazioni generate dalla terminazione neuro-muscolare sia molto simile alla frequenza standard, Il sistema nervoso centrale ha quindi bisogno di altre informazioni per poter distinguere lo stato di contrazione dallo stato di riposo.
In presenza di potenziali d'azione (dal fuso) con frequenza standard, il SNC controlla la frequenza con cui i gamma motoneuroni stanno lavorando: se i gamma motoneuroni sono inattivi (frequenza zero) significa che ci si trova in uno stato di riposo, se invece stanno facendo contrarre il fuso neuromuscolare (frequenza diverse da zero) significa che ci si trova in una condizione di contrazione.
Ma questa non è l'unica informazione che si può ottenere controllando i gamma neuroni, infatti poiché:
- maggiore è la contrazione del muscolo maggiore deve essere la contrazione del fuso (per ottenere la frequenza standard)
- la contrazione del fuso dipende dalla frequenza a cui lavorano i gamma-neuroni, si ha che: il SNC controllando la frequenza dei gamma-neuroni può ottenere precise informazioni sul grado di contrazione del muscolo.
NB: contrazione non è sinonimo di tensione. Un muscolo si dice contratto quando è più corto della sua lunghezza di riposo. Un muscolo si dice teso quando è sotto sforzo, ma contemporaneamente può mantenere la sua lunghezza di riposo (contrazione isometrica). Un muscolo di dice stirato quando è più lungo della sua lunghezza di riposo.
I muscoli antigravitari e i neuroni gamma
Il muscoli antigravitari, che sono sempre attivi (fatta eccezione per quando si è distesi) richiedono e inviano un numero elevatissimo di informazioni e stimoli. Le informazioni da e per essi rappresentano più del 70% del traffico totale delle vie nervose. Se tutto questo traffico di informazioni fosse sopportato dalle vie cervello - alfa motoneuroni, esse risulterebbero sempre "intasate" e avrebbero ben poco tempo per svolgere le loro altre funzioni. Per alleggerirle quindi il SNC sfrutta le vie cervello - gamma motoneuroni
Quando il SNC attiva i gamma motoneuroni essi stirano la terminazione anulo-spirale che quindi manda tramite le fibre I°A delle scariche, che raggiungono direttamente gli alfa motoneuroni (si attiva il riflesso monosinaptico) che poi contraggono il muscolo.
In questo processo quindi le vie di collegamento cervello - alfa motoneuroni restano "libere" per altri scopi. Il grande vantaggio di contattare i gamma motoneuroni invece che gli alfa motoneuroni stà nel fatto che i primi sono molto meno numerosi dei secondi, cosicché il compito di mantenere il tono dei muscoli gravitari appare enormemente semplificato.