L’innervazione sensitiva della lingua riguarda la sensibilità generale e la sensibilità gustativa specifica.
Alla sensibilità generale dei 2/3 anteriori della lingua provvede il nervo linguale, ramo del nervo mandibolare del trigemino. I calici gustativi presenti nei 2/3 anteriori della lingua sono innervati dalla corda del timpano, ramo intrapetroso del nervo faciale.
Il terzo posteriore della lingua è innervato dal nervo glossofaringeo (rami linguali), che raccoglie stimoli della sensibilità viscerale generale e della sensibilità specifica.
L’innervazione dei calici gustativi della faringe e dell’epiglottide è affidata al nervo vago.
Abbiamo nel complesso 10000 calici gustativi che si distribuiscono in prevalenza sul dorso della lingua.
MECCANISMO DELLA PERCEZIONE GUSTATIVA
La struttura delle papille vallate è caratteristica in quanto i calici gustativi sono contenuti all’interno del vallo, quindi le sostanze sapide devono raggiungere il vallo, nel quale devono essere presenti condizioni di estrema fluidità: nel fondo del vallo si aprono i dotti escretori delle ghiandole gustative a secrezione sierosa, il cui secreto mantiene deterso il vallo permettendo così la stimolazione gustativa.
Le ghiandole sierose (di Ebner) occupano la regione del V linguale. Nell’uomo inoltre è stata dimostrata la presenza di cellule ciliate nel fondo del vallo, che si occupano di evitare fenomeni di ristagno del secreto di queste ghiandole. Infine le ghiandole gustative producono una glicoproteina del peso di 19kd, che viene legata attraverso appositi recettori sulla superficie delle cellule gustative. Questa glicoproteina rappresenta il vettore delle sostanze sapide.
Le ghiandole gustative sono associate anche agli altri due tipi di papille che presentano calici gustativi.
Nell’uomo le papille foliate sono rudimentali (atrofiche), presentano una struttura simile alle altre papille, ma il connettivo, rivestito da epitelio, si solleva in estroflessioni più allungate ed appiattite.
I calici gustativi sono formazioni epiteliali, annidati nello spessore dell’epitelio pavimentoso stratificato che riveste i solchi delle papille vallate, foliate e fungiformi. I calici gustativi sono formati da cellule epiteliali, e si può riconoscere una base slargata che si trova in prossimità della lamina basale dell’epitelio, ed un’estremità apicale ristretta che giunge in prossimità della superficie libera dell’epitelio. In corrispondenza dell’apice del calice gustativo, gli elementi più appiattiti dell’epitelio delimitano un breve tragitto che viene chiamato canale gustativo. Questo si apre in superficie attraverso il poro gustativo esterno, mentre in profondità si mette in rapporto con la parte apicale del calice attraverso il poro gustativo interno. I calici gustativi sono costituiti da cellule gustative, cellule di supporto e cellule basali.
Le cellule gustative presentano all’estremo apicale lunghi villi, cui si attaccano le glicoproteine che rilevano la stimolazione gustativa. Tuttavia queste glicoproteine si attaccano anche sui lati di queste cellule, ed infatti la stimolazione gustativa può avvenire anche per via ematica.
Alla base di queste cellule si trovano terminazioni nervose (giunzioni citoneurali).
Le cellule sensoriali sono recettori sensoriali specifici di 2° tipo: sono cellule epiteliali, i recettori sensoriali specifici di 1° tipo sono cellule nervose (cellule dei coni e dei bastoncelli della retina, cellule olfattive).
Le cellule basali sono cellule staminali, cioè elementi di rimpiazzo per le cellule gustative. Le cellule di supporto sono elementi che stanno differenziandosi in cellule gustative: è presente quindi un ciclo che culmina nell’apoptosi delle cellule gustative (nell’uomo questo ciclo ha una durata di 25 giorni).
Se denerviamo una papilla i calici lentamente degenerano, il che significa che la presenza di fibre nervose è necessaria per mantenere il turn-over e quindi per mantenere la funzionalità del calice.