L'impulso nervoso
Il tessuto nervoso è un tessuto eccitabile, ossia capace di modificare la propria differenza di potenziale (ddp) e creare così segnali elettrici (impulsi nervosi) capaci di propagarsi lungo i prolungamenti delle cellule che collegano zone diverse dell'organismo, e fungere così da messaggi.
Gli organismi più semplici non hanno bisogno del sistema nervoso: quando un apparato deve comunicare qualcosa a un secondo apparato immette nel liquido interstiziale una molecola, che prima o poi per diffusione giungerà all'apparato-bersaglio dotato di recettori adatti. Questo è il sistema più semplice e primitivo, ma è ovvio che sia adatto solo agli esseri viventi più semplici.
Un secondo passo, che nella scala evolutiva precede il sistema nervoso, è costituito dall'immissione delle molecole-messaggeri nel sistema circolatorio: in questo caso si ha la certezza che esse raggiungeranno gli organi bersaglio in tempi relativamente brevi (il sistema endocrino agisce in questo modo). L' "ultimo ritrovato" in fatto di comunicazioni tra diverse parti di un organismo è rappresentato dal sistema nervoso, che è immensamente più veloce e più sicuro dei precedenti.
Per mezzo del sistema nervoso l'organo che trasmette e l'organo che riceve le informazioni sono materialmente collegati tra loro dalle fibre nervose, percorse da impulsi elettrici che raggiungono velocità anche superiori a 400 Km/h! Quando l'impulso giunge a destinazione innesca la risposta molecolare tramite una sinapsi.
Depolarizzazione e iperpolarizzazione
La ddp tra l'interno e l'esterno della membrana è di 70 mV (considerando 0 l'esterno, all'interno si misurano -70 mV). Se si stimola elettricamente (con un impulso elettrico o onda quadra) la membrana si possono avere due casi:
- somministrando cariche (-) alla superficie esterna diminuirà la ddp (depolarizzazione) - somministrando cariche (+) alla superficie esterna aumenterà la ddp (iperpolarizzazione)
L'impulso elettrico (o potenziale elettrotonico) somministrato si propaga sulla membrana cellulare diminuendo: esiste infatti una resistenza direttamente proporzionale alla lunghezza da percorrere e inversamente proporzionale all'area della fibra: lo stesso che avviene per la corrente elettrica in un filo. Si dice quindi che l'impulso elettrico subisce le proprietà di cavo.
Nel caso si crei una iperpolarizzazione con impulsi dalla ddp crescente si ottiene lo stesso risultato più o meno amplificato. Nel caso si crei una depolarizzazione si hanno due comportamenti completamente diversi, a seconda che si superi la ddp di soglia oppure no. Se si resta al di sotto del livello soglia si ha un comportamento qualitativamente simile a ciò che avviene con l'iperpolarizzazione. Se si varca il limite di soglia si innesca un fenomeno detto potenziale di azione.
Il potenziale d'azione
Il potenziale d'azione ha tre importanti caratteristiche:
- il suo valore non cambia in funzione della ddp che lo ha innescato
- non subisce le proprietà di cavo (si trasmette inalterato lungo la membrana cellulare)
- nel periodo nel quale avviene il potenziale viene sospesa l'azione delle pompe Na+/K+
Il potenziale d'azione ha la seguente configurazione: inizialmente (da -70 mV alla soglia -50 mV) ha la forma di una sinusoide (nel disegno schematizzata con una linea a 45°).
Superata la soglia in 1 o 2 millisecondi si verifica un picco che tocca quota +20 mV circa (depolarizzazione) e subito dopo scende a -80 mV (iperpolarizzazione), per poi riassestarsi nuovamente sui -70 mV, in tempi relativamente lunghi: 50 o 100 msec.
Durante l'iperpolarizzazione la membrana è meno eccitabile rispetto alla situazione di riposo, infatti durante quel periodo bisognerebbe passare per esempio da -80 a -50 invece che da -70 a -50. Il periodo di iperpolarizzazione è detto quindi periodo refrattario relativo:.
Il periodo durante il quale l'impulso supera gli 0 mV (periodo di overshoot) è detto periodo refrattario assoluto, in quanto non è possibile provocare in quel periodo alcun potenziale d'azione.
Nel grafico è anche indicata la conduttanza degli ioni Na+ e K+ durante il periodo del potenziale. Si noti che la conduttanza di Na+ segue il grafico del potenziale d'azione nella sua fase di depolarizzazione, mentre la conduttanza di K+ aumenta nel periodo successivo alla depolarizzazione. Questa differenza tra i comportamenti di Na+ e K+ è indispensabile alla "vita" del potenziale (vedi § successivo).
NB: la conduttanza è una misura di permeabilità.
Il ciclo di Hodgin
Il fatto che il potenziale d'azione non subisca le proprietà di cavo è dovuto al fatto che esso è "mantenuto" dal ciclo di Hodgin, che consta di tre passaggi principali:
a) se la depolarizzazione supera la soglia oltre a formare il potenziale d'azione apre i canali a controllo di potenziale
b) si verifica una migrazione di ioni attraverso i canali: l'entrata di Na+ supera grandemente la lenta fuoriuscita di K+ (Lo sfasamento tra i movimenti di Na+ e K+, che si vede nel grafico, è indispensabile alla vita del potenziale d'azione).
c) l'aumento della concentrazione di ioni Na+ provoca una ulteriore depolarizzazione, che riporta al punto (a) il ciclo.
Il ciclo si interrompe (tra i punti a e b) quando sono entrati ioni Na+ a sufficienza: essi infatti hanno colmato il gradiente elettrico e di concentrazione e non hanno più "motivo" di entrare. (grafico: picco a +20 mV)
Quando Na+ si è fermato K+ continua a uscire per "inerzia": ciò fa sì che la membrana vada incontro ad un processo di iperpolarizzazione (grafico: zona a -80 mV). Quando anche K+ smette di uscire le pompe sodio-potassio ricominciano a funzionare e ristabiliscono i valori di concentrazione iniziale dei due ioni (grafico: -70 mV). E' quindi questa differenza tra i comportamenti degli ioni Na+ e K+ che rende possibile il mantenimento del potenziale d'azione. Se gli ioni Na+ entrassero e gli ioni K+ uscissero contemporaneamente non potremmo avere nè la depolarizzazione nè l'iperpolarizzazione, cioè non avremmo un potenziale d'azione.
La propagazione del potenziale d'azione
Conduzione punto a punto - Il potenziale d'azione nel periodo di overshoot provoca un'inversione di carica nella zona della membrana interessata dalla sua presenza. Ciò provoca una ulteriore depolarizzazione* che superata la soglia provoca un "nuovo" potenziale d'azione in una zona adiacente. Il potenziale d'azione si propaga quindi come una vibrazione su una corda tesa (NB: senza attenuarsi, però).
(*) La depolarizzazione avviene con meccanismo speculare su entrambe le facce della membrana. Consideriamo la faccia esterna. Essa è normalmente positiva(++++). Poichè per il breve tratto interessato dal potenziale d'azione ci sono delle cariche negative (- - - ), esse neutralizzeranno le cariche positive, e ciò provocherà una depolarizzazione (xxxx).
Il potenziale d'azione non torna indietro poiché lascia dietro di sè un membrana iperpolarizzata (-80 mV) per un periodo di tempo sufficientemente lungo. Si tratta quindi di una propagazione orto-dromica.
La conduzione saltatoria - Poichè le ramificazioni delle cellule nervose sono spesso ricoperte da una guaina mielinica isolante (interrotta a intervalli regolari, detti nodi di Ranvier) si è sviluppato un secondo metodo di conduzione: la conduzione saltatoria. Essa si basa sullo stesso principio della depolarizzazione, con la differenza che la depolarizzazione si fa "sentire" da un nodo di Ranvier all'altro, saltando quindi i tratti di fibra ricoperti dalla guaina mielinica (isolati elettricamente, quindi). Questo tipo di conduzione è più veloce della conduzione punto a punto, e può superare i 400 km/h.