Le ghiandole salivari maggiori (extramurali) e minori (intramurali), hanno lo stesso piano organizzativo strutturale; il pancreas ha una diversa struttura.
Le ghiandole salivari maggiori sono caratterizzate da una secrezione o esclusivamente sierosa (parotide) o mista (prevalentemente sierosa la sottomandibolare, prevalentemente mucosa la sottolinguale). Le ghiandole salivari maggiori non secernono saliva mucosa pura, reperibile sono in corrispondenza del palato duro e della tonsilla.
STRUTTURA
La parte secernete si trova alla fine di un sistema di condotti che si ramificano (si tratta di ghiandole tubulo acinose composte). Si parte da un condotto maggiore -> ramificazioni sempre più fini (si tratta di organi pieni a struttura lobulare); primo ordine di ramificazione tra i lobuli sono i dotti interlobulari; secondo ordine di ramificazione sono i dotti intralobulari.
I condotti interlobulari hanno semplicemente la funzione di condurre la saliva ormai definitiva ai condotti escretori maggiori; nei condotti interlobulari la saliva non viene modificata nella sua composizione ionica. Nei condotti intralobulari (striati) invece la composizione ionica della saliva subisce modificazione.
La saliva definitiva non é isosmotica con il plasma : la composizione in K+ é dieci volte più alta nella saliva (K+ é trasportato contro gradiente dal plasma al lume del condotto), la concentrazione di Na+ é più bassa nella saliva rispetto al plasma (Na+ é trasportato il contro gradiente dal lume al plasma. La composizione di ioduri é piu’ alta nella saliva. Le caratteristiche di composizione ionica della saliva sono molto importanti nel mantenimento di un ambiente orale fisiologico.
Lo sviluppo dei dotti striati é diverso nelle tre ghiandole: nella parotide il sistema é estremamente sviluppato, nella sottomandibolare meno sviluppato , nella sottolinguale poco sviluppato.
Ciò significa che le modificazioni apportate dai dotti striati avvengono principalmente sul secreto sieroso (le ghiandole mucose non hanno dotti striati).
Nel pancreas non esistono dotti striati, per cui non esiste possibilità di modificare la concentrazione ionica del succo pancreatico.
Ai dotti striati seguono i condotti preterminali, con funzione e caratteristiche di struttura differenti in base alla natura del secreto. I condotti preterminale mettono capo agli adenomeri, che rappresentano l’unità secernente ghiandolare.
Gli adenomeri possono essere distinti a seconda della loro struttura, quest’ultima determina una certa differenza nella struttura dei condotti preterminali.
Ghiandola a secrezione esclusivamente sierosa: parotide.
Possiede acini sierosi preterminali indifferenziati, costituiti da una singola fila di cellule appiattite. Secerne una saliva molto fluida (può attraversare condotti preterminali di calibro pressoché virtuali). Ha un sistema di dotti striati molto sviluppato.
Ghiandola a secrezione sierosa: palatina.
I condotti preterminali non sono costituiti da cellule indifferenziate, ma da cellule secernenti muco.
Nella ghiandola a secrezione mista (sottomandibolare, sottolinguale) abbiamo: ghiandola sottomandibolare a secrezione prevalentemente sierosa, è costituita da acini sierosi, preterminali indifferenziati e dotti striati con semilune sierose abboccate a preterminali secernenti muco. La ghiandola sottolinguale (prevalente secrezione mucosa) ha rari acini sierosi e preterminali indifferenziati, prevalgono semilune sierose abboccate a preterminali mucosi. Possiede un sistema dei dotti striati poco sviluppato.
Le cellule sierose e le cellule mucose possono essere facilmente distinte in quanto presentano caratteristiche diverse: le cellule sierose producono proteine, quindi hanno un RER molto sviluppato (attiva sintesi proteica -> amilasi salivare), Golgi sopranucleare, basofilia marcata. Hanno granuli estrusi per esocitosi.
Le cellule mucose hanno un citoplasma con gocciole di muco spesso confluenti, un nucleo schiacciato alla base.
Modalità di secrezione del muco:
1) cellule a muco dell’epitelio gastrico: le gocciole di muco non confluiscono, ma vengono continuamente formate a livello del Golgi, e riversano continuamente il contenuto all’esterno.
2) cellule mucipare caliciformi: le gocciole di muco confluiscono in una unica grossa gocciola raccolta sopranucleare; svuotamento massivo.
3) ghiandole salivari: il muco viene prodotto in grande quantità. Si formano spesso delle gocciole confluenti. Il muco viene rilasciato lentamente nei condotti preterminali.
I dotti striati fanno seguito ai condotti interlobulari, e rappresentano il primo segmento dei condotti escretori con un notevole significato funzionale.
In corrispondenza del polo basale, il plasmalemma delle cellule che costituisce i dotti striati presenta una serie di ripiegature (striature al microscopio ottico). Nei lembi del citoplasma interposti, si trovano mitocondri allungati, disposti verticalmente (labirinto basale).
La considerevole estensione del plasmalemma al polo basale e la stretta associazione tra membrana e mitocondri, sono alla base del significato funzione dei dotti striati: occorre energia per far funzionare le pompe ioniche (ioni sodio e potassio sono trasportati contro il gradiente), nell’adenomero, la composizione ionica della saliva è pressoché uguale a quella del plasma. La saliva definitiva non è isosmotica con il plasma, ed ha una composizione in ioni piuttosto diversa dal plasma.
Pancreas
E’ una voluminosa ghiandola annessa al duodeno. Vi si distingue una componente esocrina, che produce il succo pancreatico, ed una componente endocrina. La componente esocrina è predominante (97/99% del totale), e determina pertanto la morfologia esterna ed i principali caratteri organizzativi della ghiandola.
La componente endocrina è costituita da cordoni epiteliali inframezzati al pancreas esocrino, più concentrati nel corpo e nella coda (isolotti pancreatici).
L’organizzazione generale del parenchima ghiandolare è simile a quella delle ghiandole salivari maggiori, rispetto alle quali, tuttavia, la componente secernente è predominante.
Si considerano due condotti escretori (principale ed accessorio), cui fanno seguito i condotti interlobulari, i condotti intralobulari ed i condotti preterminali, che mettono capo agli adenomeri (non acini tondeggianti.
STRUTTURA
La componente endocrina è rappresentata da circa 1 milione di isolotti, ed è ben marcata rispetto alla componente esocrina.
Gli adenomeri non sono strutturati come acini, ma come tubuli anastomizzati tra loro, drenati da un numero di dotti relativamente basso.
I dotti striati sono assenti, poiché i condotti intralobulari mancano di tutte le caratteristiche di striature e funzione rilevate nei condotti striati.
Il condotto preterminale appare invaginato entro l’adenomero. Le cellule che assumono tale rapporto, particolarmente con le cellule secernenti sono dette cellule centroacinose.
Le cellule sierose del pancreas hanno forma piramidale, con la parte slargata rivolta verso la lamina basale, e quella assottigliata che prospetta verso il lume. Il nucleo si trova in posizione basale, il citoplasma basale è intensamente basofilo (RER sviluppato), il Golgi è in posizione sovranucleare. Il citoplasma apicale presenta gocciole di zimogeno, mentre le cellule sierose della parotide secernono una piccola gamma di proteine, le cellule sierose del pancreas producono tutta una serie di enzimi proteolitici, lipolitici ed amilolitici.
REGOLAZIONE
La regolazione della secrezione del succo pancreatico si compie con meccanismi nervosi ed ormonali (ormoni gastrointestinali).
Dal pancreas esocrino, come dallo stomaco, si distinguono una secrezione basale (interdigestiva) ed una post pradiale (digestiva).
La secrezione pancreatica basale è piuttosto modesta. Il succo pancreatico viene immesso nel duodeno non in modo episodico, come la bile: al momento della digestione avviene un rilascio massivo e rapido di succo pancreatico.
La mancanza di un serbatoio per il succo pancreatico fa in modo che esistano altri meccanismi di regolazione.
In primo luogo le formazioni sfinteriche della papilla duodenale, che occludono parzialmente il condotto pancreatico principale, ciò tuttavia non spiega il rilascio massivo nella fase digestiva. La secrezione pancreatica viene resa notevolmente attiva da stimolazioni di natura nervosa ed endocrina (pancreazimina e secretina). Questa stimolazione determina uno svuotamento massivo delle cellule sierose, i granuli di zimogeno si fondono tra loro e si ha lo svuotamento massivo in un colpo solo (come il granulocito basifilo). La secrezione pancreatica è continua, ma si svolge ad un livello modesto (secrezione basale), al momento della digestione essa viene esaltata da stimoli di natura neuroendocrina.